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2012年4月20日星期五


植物的叶

一、叶的组成
一片完全的叶有三个部分组成,即叶片、叶柄、托叶。这三部分构成了一片完全的叶,但在我们所常见的植物中,它们的叶并非都具有这三者,不乏缺一、二的,最多是缺少托叶,其次是缺少叶柄。有趣的是还有缺少叶片的,如相思树,除幼苗时期外,全树的叶均无叶片,只剩下扩展成扁平状的叶柄。


1.叶片
叶片是叶的主体部分,通常为一绿色扁平体,两侧对称,有背腹之分。在叶片上有许多可供我们识别植物的特征,除了叶形、叶尖、叶基、叶缘以外,我们还应注意在叶片上的一些附属物,特别是各种形态的毛被。某些植物叶片的叶肉中有许多透明的油点,如芸香科植物都有这个特点,其中不同的种,它的油点大小,分布疏密均有所差异;有些植物的叶肉中则生有不透明的黑点;有些在叶片背面覆盖上一层白粉;有些在背面密被一片亮晶晶的小珍珠状的腺体。更多的是在叶的两面或仅在背面生有各种毛被,如柔毛、茸毛、硬毛、刺毛、鳞片状毛,或者有分枝的向四面辐射的星状毛等等。也有许多植物的叶片是光滑无毛、无任何附属物的。

2.叶柄
叶柄是叶片与茎的联系部分,位于叶片的基部,上端与叶片相连,下端着生在茎上。叶柄通常呈细圆柱形或扁平形或具沟漕。不同的植物,其叶柄的形状、粗细、长短都有所不同。有些叶柄长达一米以上,如棕榈;有些叶柄仍短,近乎无柄,如金丝桃;有结叶柄极粗壮,如白菜;有些叶柄细长并能卷缠它物,如女萎;有些叶柄局部膨大成气囊,如水葫芦。少数植物叶柄的着生方式很奇特,不是长在叶片其部,而是长在叶片背面中央,好像一把撑开雨伞的伞柄,这种称为盾状着生,如莲、千金藤。在同种植物中,当叶片长成后,叶柄的形态变化是不大的,长短虽有所不同,但总在某一幅度之内,因此,有时也用叶柄作为识别植物的特征之一。

3.托叶
托叶是大家所不注意,也不熟悉的部分。它通常着生在叶柄基部两侧,成对生长,也有着生在叶柄与茎之间。托叶的形状、大小因植物种类不同差异甚大,一般较细小。但托叶在区别各种植物中,常常是一个很重要的依据,比叶柄还显得重要些,在同一种植物的不同个体中,托叶的有无是极为一致的,其质地、形态也不会有多少变化。因此,对这小小的托叶我们要予以足够的重视。

在有些植物中,托叶的存在是短暂的,随着叶片的生长,托叶很快就脱落,仅留下一个不为人所注意的着生托叶的痕迹,这种情况称为托叶早落,如石楠的托叶。在托叶早落的植物中,有些托叶长成笔套状,套在顶芽上,当叶片长大托叶早落后,在幼枝上留下一个环状的痕迹。这个痕迹称托叶环,如玉兰、荷花玉兰的幼枝上即有许多托叶环,这个识别某些植物的重要依据。有些植物的托叶,能伴随叶片在整个生长季节中存在,这种情况称为托叶宿存,如龙芽草,在其叶柄基部有一对很大的托叶始终存在。也有些植物的托叶变得很细小,成针刺状,如六月雪的托叶即如此。有些植物的托叶变成薄膜状,包围在茎节的外面,这种托叶称为鞘状托叶,如桅子、水蓼。有的托叶还会演变为卷须,如菝葜,其托叶上端两侧变为两条细长的卷须,用以攀援它物,托叶除了早落、宿存两种情况外,还有第三种情况,那就是托叶根本不存在。在叶的生长过程中,托叶完全退化了,连痕迹也看不到。没有托叶的植物是相当多的,而且很一致的出现在许多大类群的植物中,因此,托叶的有和无,早落或宿存、大小和形态、质地以及托叶与叶柄结合的程度等等,都是识别植物中不可忽视的特征。   

二、叶片的形态   
叶片的形态包括整个叶片的外形,叶片尖端,叶片基部,叶片边缘等几个部分。   

1.叶形



叶形是指两个叶片的外形。不同的植物,叶形的变化很大,即使在同一种植物的不同植株上,或者同一植株的不同枝条上,叶形也不会绝对一样,多少还会有一些变化,但也不是说同一种植物的叶形是变化无究的,它的变化总还是在一定的范围内。常见的叶形有:
(1)针形 叶片细长,顶端尖细如针,横切面呈半圆形,如黑松;横切面呈三角形,如雪松。   
(2)披针形 叶片长约为宽4~5倍,中部以下最宽,向上渐狭,如垂柳;若中部以上最宽,向下渐狭,则为倒披针形,如杨梅。
(3)矩圆形 亦称长圆形。叶片长约为宽的3~4倍,两侧边缘略平行,如枸骨。
(4)椭圆形 叶片长约为宽的3~4倍,最宽处在叶片中部,两侧边缘呈弧形,两端均等圆,如桂花。
(5)卵形 叶片长约为宽的2倍或更少,最宽处在中部以下,向上渐狭,如女贞;如中部以上最宽,向下渐狭,则为倒卵形,如海桐。
(6)圆形 叶片长宽近相等,形如圆盘,如猕猴桃。
(7)条形 叶片长而狭,长为宽的5倍以上,两侧边缘近平行,如水杉。
(8)匙形 叶片狭长,上部宽而圆,向下渐狭似汤匙,如金盏菊。
(9)扇形 叶片顶部甚宽而稍圆,向下渐狭,呈张开的折扇状,如银杏。
(10)镰形 叶片狭长而少弯曲,呈镰刀状,如南方红豆杉。
(11)肾形 叶片两端的一端外凸,另一端内凹,两侧圆钝,形同肾脏,如如意堇。
(12)心形 叶片长宽比如卵形,但基部宽而圆,且凹入,如紫荆;如顶部宽圆而凹入,则为倒心形,如酢浆草。
(13)提琴形 叶片似卵形或椭圆形,两侧明显内凹,如白英。
(14)菱形 叶片近于等边斜方形,如乌桕。
(15)三角形 叶片基部宽阔平截,两侧向顶端汇集,呈任何一种三边近相等的形态,如扛板归。
(16)鳞形 专指叶片细小呈鳞片状的叶形,如侧柏。   
以上是几种较常见的叶形,除此以外还有剑形、锲形、箭形等。

其实在各种植物中,叶形远远不止这些,也不完全长得像上述那么典型,例如它即像卵形,又像披针形,因此只能称它为卵状披针形;有时它即像倒披针形,又像匙形,就称它为匙状倒披针形。   
在观察叶形时,要注意有些植物具有异形叶的特点,就是在同一植株上,具有二种明显不一致的叶形。如薜荔,在不开花的枝上,叶片小而薄,心状卵形;在开花的枝上,叶大呈厚革质,卵状椭圆形,两者大小相差数倍,但这两种叶都可出现在同一植株上。水生植物菱亦如此,浮于水面的叶呈菱状三角形,沉在水中的叶则为羽毛状细裂,两者相差悬殊。异形叶的现象出现在同一种的不同植株上,就比较麻烦,如柘树的雄株与雌株叶形不一,时常会被人误认为两种植物。

2.叶尖



叶尖是指叶片远离茎杆的一端,亦称顶端、顶部、上部。常见的有:

(1)卷须状 叶片顶端变成一个螺旋状的或曲折的附属物。
(2)芒尖 叶片顶端突然变成一个长短不等,硬而直的钻状的尖头。
(3)尾状 叶片顶端逐渐变尖,即长而细弱,形如动物尾巴。
(4)渐尖 叶片顶端尖头延长,两侧有内弯的边。
(5)锐尖 叶片顶端有一锐角形,硬而锐利的尖头,两侧的边直。
(6)骤尖 叶片顶端逐渐变成一个硬而长的尖头,形如鸟啄。
(7)钝形 叶片顶端钝或狭圆形。
(8)凸尖 叶片顶端由中脉向外延伸,形成一短而锐利的尖头。
(9)微凸 叶片顶端由中脉向外延伸,形成一短凸头。
(10)微凹 叶片顶端变成圆头,其中央稍凹陷,形成圆缺刻。
(11)凹缺 叶片顶端形成一个宽狭不等的缺口。
(12)倒心形 叶片顶端缺口的两侧呈弧形弯曲。
此外,还有截形、刺凸、啮断状等等。

3.叶基



叶基是指叶片靠近茎杆的一端,亦称基部、下部。常见的有下列几种:

(1)心形 基部在叶柄连接处凹入成一缺口,两侧各形成一圆形边缘。
(2)耳垂形 基部两侧各有一耳垂形的小裂片。
(3)箭形 基部两侧各有一向后并略向外的小裂片,裂片通常尖锐。
(4)楔形 叶片中部以下向基部两侧渐变狭,形如楔子。
(5)戟形 基部两侧各有一向外伸展的裂片,裂片通常尖锐。
(6)盾形 叶片与叶柄相连在叶片的中央,或在边缘以内的某一点上。
(7)偏斜 基部两侧大小不均衡。
(8)穿茎 基部深凹入,两侧裂片相合生而包围着茎部,好像茎贯穿在叶片中。
(9)抱茎 没有叶柄的叶,其基部两侧紧抱着茎。
(10)合生穿茎 对生叶的基部两则裂片彼此合生成一整体,而茎恰似贯穿在叶片中。 (11)截形 基部平截成一直线,好像被切去的。
(12)渐狭 基部两则逐渐内弯变狭,与叶尖的渐尖类似。

4.叶缘



叶缘即叶片上除了叶尖、叶基以外的边缘。叶缘的形态(图15)常见的有下列几种。
(1)全缘 叶缘完整无缺,光滑成一连线。
(2)齿牙状 叶缘具尖齿,但齿的两侧近等长,齿尖直指向外。
(3)锯齿状 叶缘有内、外角均尖锐的缺刻,缺刻的两边平直,而且齿尖向前。如缺刻较小,则称小锯齿;如齿尖有腺体,则称腺质锯齿。
(4)重锯齿状 叶缘上锯齿的两侧又有小锯齿。
(5)圆齿状 叶缘有向外突出的圆弧形的缺刻,两弧线相连处形成一内凹尖角。
(6)凹圆齿状 叶缘有向内凹陷的圆弧形缺刻,两弧线相连处形成一外凸的尖角。
(7)波状 顺缘起伏如浪波,内、外角都呈圆钝形。
(8)睫毛状 叶缘有细毛向外伸出。
(9)掌状浅裂 叶片具掌状脉,裂片沿脉间掌状排列,裂片的深度不超过1/2。
(10)掌状深裂 裂片排列形式同上,裂片深度超过1/2,但叶片并不因缺刻而间断。
(11)掌状全裂 裂片排列形式同上,裂片深达中央,造成叶片间断,裂片之间彼此分开。 (12)羽状浅裂 叶片具羽状脉,裂片在中脉两侧像羽毛状分裂,裂片的深度不超过1/2。 (13)羽状深裂 裂片排列形式同上,裂片深度同掌状深裂。
(14)羽状全裂 裂片排列形式同上,裂片深度同掌状全裂。

在识别植物时,在叶形、叶尖、叶基、叶缘这四者中,应该把更多的注意力放在叶缘上,因为叶缘与其他三者相比,它的性状显得尤为稳定。如黄檀小叶片的全缘,白栎叶缘波状,青冈栎叶缘二分之一以上才有锯齿,化香小叶边缘有重锯齿等等,都是极为稳定的。当然,并不是说叶缘的形态在一个种内就一成不变,少数的植物,尤其是在栽培植物中,也会有一些变化。如桂花叶缘有锐锯齿,但有些植株上的叶缘却近乎全缘;杨梅叶缘是全缘,但有时也会有锯齿,类似的情况,总的来说并不多见。相比之下,叶形的变化就多一些,在同一个种的不同植株上,甚至在同一植株的不同枝条上,其叶形也会有不少变化,相差甚大。如垂柳叶片的形态有矩圆形、披针形、倒卵形、倒卵状长椭圆形,还有宽椭圆形等。同一种植物,具有二、三种叶形是很普通的,尤其在萌生枝条上生长的叶片,与正常枝条上的叶形往往相差甚大。


三、叶序   

叶在茎上排列的方式称为叶序。植物体通过一定的叶序,可以使叶片均匀地、有规律地向四面分布,使枝叶充分地照到阳光,有利于光合作用的进行。叶序的类型主要有:

1.簇生
凡是2片或2片以上的叶着生在节间极度缩短的茎上,外观似从一点上生出,称为簇生,如马尾松是2条针形叶一簇,白皮松是3条针形叶一簇,银杏、雪松是多枚叶片一簇。

2.套折
叶片左右着生,排成两列,但节间极不发达,而使叶集中在基部,恰如从根上生出,而各叶由外向内叶基部依次套抱,如茑尾、蝴蝶花。
3.互生
凡是在茎的每一节上着生一片叶的称为互生,如樟、向日葵。如果每一节上的叶片,各自向左右两侧展开成一平面,则称为叶两列互生,如杉、香榧侧枝上的叶。


4.对生
凡是在茎的每节上,相对着生两片叶的,称为对生,如女贞、石竹。同互生叶序一样,在对生叶序的每一节上,两片叶均左右展开成一平面,称两列对生,如金钟花。在对生叶序中,上一节的对生叶向左右展开,下一节的对生叶向前后展开,上下两对叶呈十安形交叉,称为交互对生,如女贞。

5.轮生
凡是在茎的每一节上,着生3片或更多片叶的称为轮生,如夹竹桃为3叶轮生,百部为4叶轮生,七叶一枝花为5~11叶轮生。


此外,在草本植物中,还有一种称为基生,这是指茎极度缩短,其叶恰如从根上成簇生出,如蒲公英、车前。在一些草本植物中,如金盏菊、荠莱,开始只长基生叶,要开花时,地上茎才向生长,茎上有互生的叶片,这种植物就有基生叶和茎生叶两种情况。蒲公英、车前除了基生叶外,永不长茎生叶。

叶序是植物所具有比较明显而又稳定的特征,是经常被用作识别植物的重要标志之一。在所有的种子植物中,多数植物具有互生叶序,这是最普遍的一种类型,少部份是对生叶序,轮生叶序更少。在各种植物中,绝大多数植物具有一种叶序,但也有数植物会在同一植物体上生长两种叶序类型,如圆柏、桅子有对生和三叶轮生两种叶序;紫薇、野老鹳草有互生和对生两种叶序;最有趣的是金鱼草,在一个植株上,甚至可以看到互生、对生、轮生三种叶序。   

四、叶脉和脉序

1.叶脉
叶脉就是生长在叶片上的维管束,它们是茎中维管束的分枝。这些维管束经过叶柄均匀地分布到叶片的各个部份。位于叶片中央较粗壮的一条脉叫中脉或主脉。在中脉两侧第一次分出的脉叫侧脉,联结各侧脉间次级脉叫小脉或细脉。
2.脉序
脉序是指叶脉在叶片上分布的形式。脉序的主要类型有三种:

(1)网状脉

叶片上的叶脉分枝,由细脉互相联结形成网状,称网状脉。如主脉明显,侧脉羽状排列,并几达叶缘,则称羽状网脉,如女贞、垂柳。如由主脉的基部同时产生多条与主脉近似粗细的侧脉,其间再由细脉形成网状,就称为掌状网脉,如麻、八角金盘等。如从主脉基部两侧只产生一对侧脉,这一对侧脉明显比其他侧脉发达,这种称三出脉,如山麻杆、朴树等;当三出脉中的一对侧脉不是从叶片基部生出,而是离开基部一段距离才生出时,则称为离基三出脉,如樟。由于三出脉、离基三出脉中的细脉都形成网状,所以它们都属于网状脉类型。


(2)平行脉

叶片上的中脉与侧脉、细脉均平行排列或侧脉与中脉近乎垂直,而侧脉之间近于平行,这些都称为平行脉。如果所有叶脉都从叶基发出,彼此平行直达叶尖,细脉也平行或近于平行生长,这种则称为直出平行脉。如麦冬、莎草等;如所有叶脉都从叶片基部生出,则彼此之间的距离逐步增大,稍作弧状,最后距离又缩小,在叶尖汇合,这种则称为弧形平行脉,如紫萼、玉簪等;如所有叶脉均从叶片基部生出,以辐射状态向四面伸展,这种则称为射出平行脉,如棕榈;如侧脉垂直或近于垂直主脉,侧脉之间彼此平行直达叶缘,这种则称为侧出平行脉,如芭蕉、美人蕉等。


(3)叉状脉

叶片上的叶脉无中脉、侧脉之分。叶脉从叶基生出后,均呈2叉状分枝,特称叉状脉。这种脉序形式在种子植物中极少见,仅在银杏中出现。


羽尖脉、平行脉这两大脉序类型,对于识别植物具有重要意义,因为所有种子植物,除了银杏属于叉状叶脉以外,不是网状脉就是平行脉,网状脉基本上属双子叶植物所具有的特征,平行脉则属单子叶植物所具有的特征,除了个别有例外,其他都如此。 脉序的形式,在植物体的各种性状中,属比较保守的性状,几乎不受环境或其他因素的影响而改变,而且在一个大类群的成员中,其脉序的细微特征也相当一致。因此在识别植物时,脉序是一个很有价值的表征依据。如侧脉与主脉的夹角大小、侧脉的数目、侧脉是否直达叶缘、或者伸出叶缘之外、或者未达叶缘即变曲、末端是否相互连结、叶脉在叶面上是否突起还是下陷、是主脉突起侧脉下陷还是侧脉突起主脉下陷、或全部突起、或全部下陷、叶片背面的情况如何等等

五、单叶和复叶


1.单叶
叶片是一个单个的称单叶。单叶如具叶柄,则在叶柄上只着生一片叶片,叶柄的另一端着生在枝条上,叶柄与叶片间不具关节。它是植物中最普遍的一种叶型。

2.复叶
有两片至多片分离的小叶片,共同着生在一个总叶柄或叶轴上,这种形式的叶称为复叶。复叶中的每一片小叶如具有叶柄,则称为小叶柄。这小叶柄的一端着生在一片小叶上,另一端着生在总叶柄或叶轴上,而绝不会着生在枝条上,如果没有小叶柄,则小叶直接着生在叶轴或总叶柄上,只有总叶柄才着生在枝条上。

复叶有下列几种:
(1)羽状复叶
小叶在叶轴的两侧排列成羽毛状称为羽状复叶。在羽状复叶中,如果叶轴顶端只生长一片小叶,称为奇数羽状复叶或单数羽状复叶,如槐树;当叶轴顶端着生两片小叶时,称为偶数羽状复叶或双数羽状复叶,如无患子。在羽状复叶中,如果叶轴两侧各具一列小叶时,称为一回羽状复叶,如槐树;如叶轴两侧有羽状排列的分枝,在分枝两侧才着生羽状排列的小叶,这种称为二回羽状复叶,如合欢;以此类推,可以有三回以至多回羽状复叶。根据以上情况,说得确切些,就可以把槐树叶称为一回奇数羽状复叶,无患子叶称为一回偶数羽状复叶,合欢叶为二回偶数羽状复叶。
在羽状复叶中,如果其小叶大小不一,参差不齐,或大小相间,则称为参差羽状复叶,如番茄、龙芽草等。

(2)掌状复叶
在复叶上没有叶轴,小叶排列在总叶柄顶端的一个点上,以手掌的指状向外展开,称为掌状复叶,如木通、五加,是五小叶的掌状复叶。羽状复叶和掌状复叶的区别,除了小叶的排列方式不一以外,另一个明显区别是前者有叶轴,后者没有叶轴。

(3)三出复叶
在总叶柄顶端只着生三片小叶,称为三出复叶。如果三片小叶均无小叶柄或有等长的小叶柄,则称为三出掌状复叶,前者如酢浆草,后者如白车轴草;如果顶端小叶柄较长,两侧的小叶柄较短,就称为三出羽状复叶,如鸡眼草。

(4)单身复叶
在三出复叶中,由于侧生二小叶退化掉,仅留下一枚顶生的小叶,看起来似单叶,但在其叶轴顶端与顶生小叶相连处有一关节,这处特殊的复叶称单身复叶,如桔。在单身复叶中,叶轴的两侧通常或大或小向外作翅状扩展。

在识别植物时,单叶和复叶是经常首先应用的特征。判断时,关键是要正确判断叶轴和枝条或者总叶柄和枝条。它们差别的关键所在是叶轴或总叶柄的顶端没有芽,而小枝的顶端具顶芽。发我们能确定它是叶轴或总叶柄时,着生在它上面的不管有多少小叶,它都是一片复叶;当我们确定它是枝条时,着生在它上面的每一片叶,都是一片单叶。此外,作为复叶中的每一片小叶,它的叶腋内是不会长腋芽的,腋芽只出现在叶轴或总叶柄的腋内,而作为单叶的每一片叶腋中均有腋芽。在落叶时,作为复叶,它的叶轴与总叶柄是会脱落的,而在枝条上的单叶,当单叶脱落后,枝条一般并不随它而脱落。
  

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