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2012年5月9日星期三

植物的传粉

植物的传粉

传粉,指成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后,传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象,雄配子借花粉管传送到雌配子体,使植物受精不再以水为媒介,这对适应陆生环境具有重大意义。

在自然条件下,传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。传粉媒介主要有昆虫(包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等)和风。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉,还有些植物通过水进行传粉。自花传粉(self-pollination),另一是异花传粉(cross pollination)。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。

自花传粉:植物成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上,并能正常地受精结实的过程称自花传粉 。生产上常把同株异花间和同品种异株间的传粉也认为是自花传粉。
能进行自花传粉的植物称自花传粉植物,如水稻、小麦、棉花和桃等,豌豆和花生在花尚未开放,花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管,把精子送入胚囊中受精,这种传粉方式是典型的自花传粉,称闭花受精 。

异花传粉,即使是两性花,一般情况下既是是两性花,同一朵花的雌雄蕊也不会一起成熟,因而,一般花的雌蕊接受的花粉是另一朵花的花粉,这就是异花传粉。当然,雌雄异株植物,雌雄同株中开单性花的,就只有进行异花传粉了。
油菜、向日葵、苹果树等是异花传粉的植物。

植物进行异花传粉,必须依靠各种外力的帮助,才能把花粉传布到其他花的柱头上去。在自然条件下,昆虫(包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等)和风是最主要的两种传粉媒介。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉。有花植物在植物界如此繁荣,与花的结构和昆虫传粉是分不开的。

蜂媒  蜂是访花昆虫中最重要的类群,大约有2万种蜂访花采蜜。在蜜蜂采蜜时,它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物,特别是背和腿最易沾上花粉。大多数蜂不能辨别红花的色调,往往把红的看成黑的,但大黄蜂可为红花传粉。蜂媒花的花瓣鲜艳,一般为蓝色或黄色,蜜腺明显,花上常有某种“登陆台”,便于蜜蜂着落。兰科Ophrys属植物的传粉有一奇妙适应,其花象飞翔的雌黄蜂。早春兰花开放时,雄蜂企图与雌蜂似的兰花交尾时,花粉便沉积在雄蜂的身躯上。

蛾和蝴蝶传粉  蛾和蝴蝶传粉的花在许多方面象蜂媒花,因为这些昆虫都是靠视觉和嗅觉访花寻食的。有些蝴蝶能看到红、蓝、黄和橘黄的颜色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾,如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色,但在黑暗背景下显出其颜色来,如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶为媒的花,蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部。只有它们的长舌才能伸进去舔到。
甲虫传粉  最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉,它们的花大,单生,如木兰、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成花序,如梾木属、接骨木属和绣线菊属等。甲虫是这些鲜花的常客。甲虫的嗅觉比视觉灵敏,它们传粉的花一般为白色或阴暗色调,常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味。这些气味与蜜蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲虫传粉的花,胚珠多深埋在子房深处,以避免甲虫咀咬。

鸟媒  大约有2000种鸟可以为植物传粉。在有的地方热带鸟类作为传粉者甚至比昆虫更重要。最大的是燕八哥、画眉和乌鸦;最小的是蜂鸟。世界上最小的蜂鸟只有大黄蜂那么大,体重约2克;但它们的食量很大,每天要吃掉与自身体重相当的食物。据统计,一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。蜂鸟爪尖、喙硬,长约6~125毫米。它的嗅觉不灵,但对颜色敏感。鸟媒花一般大而鲜红,红、黄是最普遍的颜色,无气味,花瓣很厚,花丝和花柱僵硬和木质化,花蜜丰富。美洲小蜂鸟是紫葳藤和美国凌霄花的传粉者;而南非的太阳鸟则为鹤望兰传粉。此外倒挂金钟、西番莲、桉树、木槿、仙人掌和一些兰科植物的花,也靠鸟传粉。
蝙蝠传粉  在热带地区,蝙蝠多以花为食。蝙蝠传粉的花也很大,或雄蕊很多,猴面包每朵花就有1500~2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜;轻木属植物(Ochromapyramidale)每朵花可产1.5毫升的花蜜。由于蝙蝠是在夜间寻食,因此这种花多在夜间开放,花的颜色也不鲜艳,但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很长,有一种蝙蝠的身体只有80毫米长,而舌长达76毫米。它们通过嗅觉访花,当它舐花蜜或吃花粉时,花粉便粘在毛皮上,起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有吉贝、猴面包和电灯花等。

风媒  风媒花的特点是花小、不明显、颜色不鲜艳,没有蜜腺和气味。被子植物风媒花柱头大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,适于借风传粉。如玉米雌花的花柱很长,便于接受花粉。有些植物花丝很长,将花药高高撑起,这样花粉容易为风所带走;花粉量多,光滑不粘,一般颗粒较小,易于被气流带到很远的地方,这些花粉能生存几天到几周。裸子植物如松、杉、柏等基本上是风媒植物。

水媒  水媒有两种情况:一种是水上传粉,如伊乐藻属、黑藻属和苦草属等植物。一种是水下传粉,如茨藻属、金鱼藻属和大叶藻等。此外,还有雨媒花,下雨时花不关闭,借雨水流动传粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驴蹄草在下雨时开放中的花能积蓄雨水,使其花药与柱头浮漂在同一水平,这样花粉可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。黑胡椒、毛茛属和金红花属的有些植物(如Ranuculus flammula和Narthecium ossifragum)也以这种方式传粉。

裸子植物主要借助风力传粉,这种方式带有被动性质。昆虫是被子植物传粉的主要媒介。大约在4000~6000万年以前,蜜蜂与蝴蝶已大为繁荣,它们对被子植物传粉和花的适应性起了很大的推动作用。由于被子植物的演化和千姿百态的形式,对各种昆虫更富有吸引力;而且花和花粉直接为昆虫提供食物来源。在生物界中,昆虫和被子植物这种相互依存和相互促进的现象,称为共同进化(coevolution)。但是,花吸引昆虫造成了另外一个问题,即胚珠常有被昆虫侵食的危险,这样在植物的进化史上,就产生了花的适应性,如子房下位等。由于昆虫的有效传粉,也引起两性花的发展。

虫媒花和风媒花


风媒花



风媒花(anemophilousflower),即利用风力作为传粉媒介的花,如玉米和杨树的花。这种花,一般小而不鲜艳,花被常退化或不存在,也没有香味和蜜腺。但它产生的花粉数量特别多,而且表面光滑,干燥而轻,便于被风吹到相当的高度与距离相当远的地方去。据估计,约有1/10的被子植物是风媒的,大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。

风媒植物的花多密集成穗状花序或柔荑花序等,以形成集体效应。风媒花产生的花粉数量特别多,细小、表面光滑、干燥而轻,便于被风吹到相当的高度与距离相当远的地方去。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长,花药早期就伸出在稃片之外,受风力的吹动,使大量花粉吹散到空气中去。

风媒花雌蕊花柱较长,柱头往往膨大成羽状,便于接受花粉。有些风媒花的柱头会分泌黏液,便于粘住飞来的花粉。稻、麦等花的柱头分叉,象两只羽毛,这样可以增加接受花粉的机会。有些花序细软下垂或花丝细长以及花药悬挂花外,随风摆动,这样就有利于花粉从花粉囊里散落出去;有些风媒花的花被退化有利于传粉时减少阻碍;还有些落叶的木本植物,有先花后叶的特性,可使传粉时花粉不受叶片的阻碍。这些,都是风媒花在长期的进化中发展起来的。

多数风媒植物有先叶开花的习性,开花期在枝上的叶展开之前,散出的花粉受风吹送时,可以不受枝叶的阻挡。此外,风媒植物也常是雌雄异花或异株,花被常消失,不具香味和色泽,但是这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的,也具花被,如禾本科植物的花是两性的,枫、槭等住屋的花也具花被。


虫媒花

靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒(entomophily),借助这类方式传粉的花,称虫媒花(entomophilous flower)。多数有花植物是依靠昆虫传粉的,常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等,这类昆虫来往于花丛之中,或是为了在花中产卵,或是以花朵为栖息场所,或是采花粉、花蜜作为食料。在这些活动中,不可避免地要与花接触,这样也就将花粉传送出去。

虫媒花大都具有鲜艳美丽的花被,有芳香或其他气味,或有蜜腺。花粉粒通常较大,表面有突起或花纹,花药开裂时花粉不易被风吹散,常粘成块状,便于粘附在昆虫体上,花粉量一般较风媒花的少。适应昆虫传粉的另一特点是白昼开花的花多具红、黄等鲜艳颜色,夜间开花的花多为白色,以便于夜间活动的昆虫识别。虫媒花多为两性花,在有一定数量昆虫存在的条件下,两性花的传粉机会较单性花多1倍。能够传粉的昆虫很多,如蜂、蝶、蛾、蚁、蝇等。虫媒花的结构常和特定传粉昆虫的特点相适应,如鼠尾草的花。但风媒传粉和虫媒传粉都不是绝对的。


适应昆虫传粉的花,一般具有以下特征:
1、虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同,所以趋附的昆虫种类也不一样,有喜芳香的,也有喜恶臭的。
2、虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部位,或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的,往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集;花蜜深藏于花冠之内的,多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时,花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。
3、虫媒花的另一特点是花大而显著,并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色,而晚间开放的多纯白色,只有夜间活动的蛾类能识别,帮助传粉。
4、虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间行程互为适应的关系,如昆虫的大小、体型、结构和行为,与花的大小、结构和蜜腺的位置等,都是密切相关的。
5、虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大;花粉外壁粗糙,多有刺突;花药裂开时不为风吹散,而是粘在花药上;昆虫在访花采蜜时容易触到,附于体周;雌蕊的柱头也多有粘液分泌,花粉一经接触,即被粘住;花粉数量也远教风媒为少。



昆虫和花草之间的默契

勿忘草蓝色花朵的中间有一个黄色的圈,这个圈是干什么用的呢?这个圈是在向昆虫们暗示:到这儿来采蜜。原来勿忘草花的这个黄圈所在的地方,正是它分泌花蜜的地方的人口,黄色圈使昆虫和勿忘草之间达成了一种默契,勿忘草用黄圈向昆虫示意,照着这个黄圈走吧,肯定会有收获。其实这种默契在许多其他的花虫之间也有。

花草的颜色和香味也是一种花草与昆虫达成默契的方法。昆虫从很远的地方就可循着花香去找合作伙伴,花草的颜色引诱昆虫前来合作。合作的对象地点确定之后,便进入实质性阶段:昆虫与花草之间通过食物——花蜜和花粉来完成默契。为了使昆虫容易找到花蜜,花草各自准备好了特殊的“引诱”设备,在分泌花蜜的管道人口处长出与花的其他部位不同的颜色,或是深色,或是浅色,或是长成色斑,这些各式各样的“花蜜指路牌”,指引昆虫达到采集食物的目的地,可以吃到甜滋滋的花蜜和花粉,同时带出一些花粉,为花草们传宗接代尽心尽力。花草为与昆虫达成默契使出了浑身解数,昆虫又是怎样来辨别这些暗示的呢?请接着往下看。

昆虫寻花的本领

花的颜色是引导昆虫寻花的标志。蜜蜂通过视觉可以在五彩缤纷的大草原中,选择它中意的那些花。蜜蜂的视觉只能辨别4种颜色,它们只能看见黄色、蓝绿色、蓝色和人看不见的紫外线色,凡是能显出以上颜色的花,都是蜜蜂采集的对象。那么,红花怎么办呢?蝴蝶是唯一能辨别红色的昆虫,红花是蝴蝶拜访的对象。还有一些高大植物所盛开的鲜红色的花,就必须靠鸟类来传粉了。



各类昆虫中,蜜蜂无疑是为植物传粉授精的“主力军”,但蜜蜂只能辨别4种颜色,它是否能胜任呢?其实蜜蜂也拜访白花、红花。在人类看起来是白色、红色的花、其实是由多种颜色混合而成的。比如一种人类看起来是红色的罂粟花,它除了红色外,还含人类看不见的紫外线色,蜜蜂虽看不见红色、但它却能辨别紫外线色。白色花实际上是由多种颜色混合之后,反映到人们视觉中为白色,而且白花几乎都能吸收紫外线,同时反射出黄和蓝色,因此,看起来是白色的花,蜜蜂看起来可能是蓝绿色。这样蜜蜂寻花的范围就扩大了很多。

仅仅从颜色来寻花不能保证蜜蜂不犯错误,蜜蜂还必须根据花的形状和气味来辨别各种植物的花朵。帮助蜜蜂判断花的形状和气味的是触觉器官和嗅觉器官,这些器官都长在蜜蜂的触角上。花朵的颜色在很远的地方就吸引着蜜蜂,飞到较近的距离时,蜜蜂就根据气味来作最后的挑选,好从相似的颜色中认出自己需要的花来。蜜蜂的嗅觉器官和触觉器官都长在它能活动的触角上,所以触角所到之处,在嗅到气味的同时,也触及了被嗅党的花的外形,“测量”到了花的“尺寸”。气味和形状对了,花就不会认错了。

昆虫寻花还要靠它们的味觉器官,即通过口腔中的味觉器官,判别花蜜的滋味,合口味的便是所要寻找的花朵。有趣的是;并不是所有的昆虫的味觉器官都生在口腔里。苍蝇是用腿的尖端来感觉味道,蝴蝶是用脚的尖端来试味。

昆虫寻花的本领可用色、形、味、香等4个字来概括,经过对花的颜色、形状,气味、滋味一系列的判别,才能从万花丛中找到自己所需要的花。



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