腔肠动物门(刺细胞动物门)
细胞组织的分化
海绵动物主要是有细胞分化。刺胞动物不仅有细胞分化,而且开始分化出简单的组织。间细胞是小型未分化的胚胎性细胞,可分化成皮肌细胞、刺细胞、生殖细胞等。腺细胞(glandcell)是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处及触手的表皮层中腺细胞特别发达,它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食等。在具有骨骼的种类,例如水螅型群体及珊瑚类,其腺细胞可以分泌大量的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细胞,细胞内含有大量的分泌颗粒,它可以转化成消化酶,进行食物的细胞外消化。间细胞(interstitialcell)位于上皮细胞之间,靠近中胶层处,是一些小型、圆形的细胞,单独或成堆分布,具大的细胞核,它是体内一种未分化的细胞,由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细胞。感觉细胞(sensory cell)细胞体长形,垂直于体表,在口区及触手处很丰富,细胞基部具有很多神经突起,端部具感觉毛,感受各种刺激,然后经神经突起作用于效应器或细胞。
两种基本形态--水螅型与水母型
刺胞动物的体型具有两种基本形态,即营固着生活的水螅型及营漂浮生活的水母型。在水螅虫纲,原始的种类水螅型与水母型交替出现在生活史中,无性生殖阶段表现为水螅型,有性生殖阶段表现为水母型,大多数水螅虫纲其水螅型比较发达,特别是群体生活的种类。在钵水母类水母型发达,水螅型不发达或完全消失。珊瑚虫类只有水螅型体型、水母型已不复存在了。水螅型呈单体或群体,例如水螅(Hydra),这是一种池塘中常见的单体生活的动物,身体呈筒形或管形,长约5mm左右,从口到基盘的体轴名为口—反口轴(oralaboralaxis)口端游离、顶端有口,口的周围有一圈触手(tentacles),触手的数目水螅为5~10个,其他种类因种而异。水螅的反口端形成了粘着的基盘(basaldisk),用以附着在水草或其他物体上。群体生活的种类例如薮枝螅(Obelia)、反口端形成了匍匐茎(stolon)。水螅型的体壁是由两层上皮肌肉细胞(epitheliomuscularcells)中间夹有一层很薄的中胶层(mesoglea)所组成,包围中央的一个胃循环腔(gastrovascularcavity)。水螅类的胃循环腔为一简单的空腔,也呈管状,而珊瑚类的胃循环腔复杂,被体壁向心伸出的许多隔膜分隔成许多间隔,以增大消化及吸收的面积。
水母型通常是单体、营漂浮或游泳生活,极少数种是群体,有的群体可营固着生活。钩手水母(Gonionemus)是属于水螅虫纲的一类水母,生活在浅海,身体的直径在1~2cm之间,是一种小型的水母。水母型身体呈铃形或倒置的碗形,或伞形,向外凸出的一面称外伞面(exumbrella)或上伞面,凹入的一面称下伞面(subumbrella),下伞面的中央有一下垂的管称垂唇(manubrium),垂唇的游离端为口,伞的边缘有一圈触手,钩手水母下伞的边缘向内伸出一圈窄的膜状结构,称为缘膜(velum),缘膜是水螅纲水母的特征。在钵水母类的水母均无缘膜。水母型的体壁结构与水螅型基本相似,也是由两层上皮肌肉细胞中间夹有中胶层构成,但水母型的中胶层远较水螅型发达。体壁围绕的胃循环腔也较发达,它或是一个简单的囊,或是被膜分隔成4个胃囊(stomach pouchs),由胃囊向伞缘伸出4条(水螅纲水母)或更多的(钵水母)辐射管(radial canals),并与伞缘平行的环管(circular canals)相连,由环管也可伸出离心的小管进入触手,直达触手末端。在伞缘或触手基部有感觉器官,例如眼点(eyespot)或平衡囊(statocyst)。大多数水母的辐管、触手及感官均呈四辐射对称。触手是刺胞动物重要的结构之一,虽然某些水螅型与水母型完全缺乏触手。触手基本上可分为两种形态,一种是头状的,短小,刺细胞集中在触手端部,组成帽状结构,一种是丝状的,细长,刺细胞沿触手全长呈环状或瘤状分布,这两种触手或单独存在于不同的种,或同时存在。触手的数目、结构、排列方式在不同的种不同,触手或由于胃腔的伸入而中空,或由胃腔细胞充满而呈实心结构。触手的数目也常随动物年龄的增加而增加,触手的基部也常膨大,是感觉细胞或刺细胞集中的结果。
刺胞动物生理特点
肌肉与运动:刺胞动物很少能做主动的移位运动,运动的能力是很有限的,特别是水螅型。运动是由表皮肌肉细胞中肌原纤维的收缩所引起。例如水螅的身体可做伸缩运动,伸展时体长可达15~20mm,收缩时体长仅0.5mm,这种伸缩是爆发式的,每5~10分钟左右爆发一次,主要是由外皮肌细胞的纵行肌原纤维的收缩所引起。身体一侧的肌原纤维的收缩可引起身体的弯曲。有时靠弯曲身体及触手并与基盘的交替附着而做翻斛斗式的运动。基盘处粘细胞可分泌大量的气泡,可使水螅在水面上做短暂的漂浮。钵水母类和珊瑚类的肌原纤维已与表皮细胞分离形成独立的一层肌纤维,例如水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环,有的被辐管分离成片状,其纤维有横纹,它们做有规律的收缩,使伞面有节奏的收缩运动。当伞缘收缩时,伞缘内的水被喷出,由于反作用力而推动水母体向上运动,当伞及伞缘肌肉舒张,被压缩的中胶层的弹性,使伞又恢复了原形,水又重新进入伞缘内,身体下沉,但由于收缩比舒张要快,所以水母还是可以向上垂直运动。水母类的垂直运动在有缘膜的水母可以看的更为清楚。一旦肌肉停止收缩,水母就会自然下沉。其水平方向的运动多是被动的,多是由于水流及风力所推动。又例如在珊瑚类,海葵的肌原纤维在隔膜上形成发达的牵缩肌,它的收缩非常有力,所以当海葵固着在岩石上是很难将它取下的。
刺细胞 |
当刺针或刺细胞受到刺激时,刺丝囊由刺细胞中被排出 |
呼吸与排泄:刺胞动物没有专门的呼吸及排泄器官,由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成,并通过口使胃腔与外界相通,实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触,所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气,并带走代谢产物。刺胞动物的主要含氮废物是氨。
神经传导及感官:刺胞动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结构原始,是由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成神经丛或神经网,一般位于外表皮细胞基部肌肉层之外,呈网状分布,故称网状神经系统(netnervous system)。由于神经细胞可向各个方向传导,也称为漫散神经系统(diffusenervous system)。水螅就只有一个神经网,但大多数腔肠动物除了表皮的神经网之外,在胃层的基部也有一个神经网,这两个神经网或是完全独立的,或有纤维相联。1971年Westfall等首先证明了水螅及其他腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器(表皮肌肉细胞、刺细胞、腺细胞等)之间也存在着突触传递(synaptic transmission)。即神经冲动的传导是由一个神经元的轴突,传递给另一个神经元的树突。轴突的末端具有突触小泡(synaptic vesicle),树突的末端没有。
刺胞动物为网状神经系统(扩散或慢散神经系统),是动物界里最简单最原始的神经系统,由神经细胞组成神经网,无神经中枢,神经传导一般无定向性,且传导速度慢,比人慢千倍。 |
传导时,突触小泡释放乙酰胆碱引起后一个神经元的兴奋,冲动传出以后,乙酰胆碱被神经末稍表面的胆碱酯酶水解成胆碱及乙酸而解除了激活作用。以后又发现腔肠动物的突触传导分为两种类型。一类突触是对称性的传导(symmetrical),即两个或多个神经末端有突触小泡,因此冲动可以同时向两个或几个方向传递,这种传导也叫非极性的传导(nonpolarized transmission);另一类突触是不对称的(asymmetrical),即神经细胞只有一个末端具突触小泡,神经冲动只能向一个方向传导,因此也称为有极性的传导(polarized transmission)。最近的研究证明刺胞动物的非极性传导是很普遍的。也有人认为刺胞动物的两个神经网一个是由多极神经元形成的非极性传导,也就是慢传导系统;另一个是由双极神经元形成的极性传导,也就是快传导系统。刺胞动物的神经元可以有2个、3个或多个长的神经突起,这些突起或与感官相联、或与效应器相联、或与其他神经元相联、或者是同一个神经元同时与感官与效应器相联,这种多样性说明了神经细胞传导的原始性。在生理意义上代表了高等动物所具有的感觉神经、运动神经及中枢神经的起始阶段。此外,刺胞动物的非神经传导,即上皮传导也是很常见的,例如刺细胞、表皮肌肉细胞可以完全独立于神经元而被自身所控制。水母型的神经结构比水螅型复杂,例如水螅水母,除了伞部的神经网之外,伞缘的上皮神经细胞分别在伞缘的上、下面集中形成两个神经环。下面(或称外面)的一个神经环更发达。钵水母类的水母型多数没有这种神经环,而是在伞缘集中形成4~8个神经节。水母型个体均能表现出一种有节奏的收缩运动,这是由于水母的神经结构每隔一定时间能自发地产生动作电位,并经过神经传导引起整个身体的收缩。研究已经证明这种自发的动作电位是由起博点的神经元所引起。起博点神经元在水螅水母存在于外神经环中,在钵水母类存在于感官神经节中。而且每一个神经节(一般4~8个)都有起博神经元,它是水母类有节奏博动的中心。一个水母体似乎有一个起博点就足以引起身体有节奏的收缩运动,但实验证明多个起博点比仅有一个起博点能使收缩的节奏更有规律、更有保障、使间隔的时间也较短。腔肠动物的水螅型体没有明显的感官,其感觉细胞可分布全身,但触手、口区较为丰富。水母型个体,在伞缘具有丰富的感觉细胞或感觉器官。感觉细胞的细胞体都是具纤毛的。感觉器官包括眼点及平衡囊。眼点是由感觉细胞构成的杯状物,内有色素颗粒分布,它对光线或有正趋性,即有光时游向水面。或对光有负趋性,即有光时下沉水底,无光或弱光时浮向水面。平衡囊在水螅水母结构简单,在缘膜基部或下伞面神经环(即外神经环)处形成一个小囊,囊的内壁有感觉细胞,细胞上也有纤毛。囊的底部有一钙质结石。它是一种重力感受器。当伞缘倾斜时,结石与感觉细胞的纤毛接触,并刺激纤毛细胞以产生动作电位,抑制了该侧肌肉纤维的收缩,通过肌肉收缩再调整身体使恢复平衡位置。钵水母类的平衡囊结构更复杂,将在有关节中叙述。
生殖与生活史:无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性生殖的主要形式是出芽生殖,特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出,再长出触手与口即形成芽体,以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅(Obelia)所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。
其次,也可以通过分裂方式进行无性生殖,主要发生在水螅型,例如海葵可以纵分裂,钵水母的幼体以横分裂进行无性生殖。此外水螅型一般具有很强的再生能力,例如,将水螅切成数段,条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体,再生时口与反口端的极性不变,但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生现象也被认为是无性生殖的一种方式。有些生殖出现在多数水螅型及所有的水母型,除少数种类例如水螅为雌雄同体之外,绝大多数种类为雌雄异体(或异群体)。生殖细胞来源于间细胞,然后迁移到固定的位置上形成生殖腺。水螅虫纲的动物生殖腺来源于表皮层,例如水螅,水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周围,但都是来源于表皮层细胞。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层位于胃囊低部。珊瑚纲的生殖细胞是由胃腔中的隔膜上发生,也是内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺,没有出现生殖导管及生殖附属腺,生殖细胞成熟之后由口排出,或由体壁破裂而释放。受精作用依不同的种而异,或在体外海水中进行,或在垂管的表面,或在胃腔内生殖腺的部位进行。卵裂是完全的,形成中空的囊胚,经移入法或内陷法形成原肠胚,结果形成两层细胞,即两个胚层,内部成团的细胞为内胚层,将来形成成体的胃层,外表的一层为外胚层,将来形成成体的表皮层。实心的原肠胚迅速延长,体表出现纤毛,形成了自由游泳的浮浪幼虫(planula)。浮浪幼虫早期没有口及胃腔,游泳一段时间之后,固着在水草、岩石或其他物体上发育成水螅型体,或再经过出芽生殖形成群体。淡水生活的水螅没有幼虫期,其受精卵直接发育。
浮浪幼虫(planula larvae):在刺胞动物生活史中, 由受精卵发育成的原肠胚,其表面生有纤毛, 能在海洋中漂浮游动 |
水螅纲(Hydrozoa)
水螅纲(Hydrozoa)是刺胞动物中唯一包含有极少数淡水种类的一个纲,多数种在沿海生活。大多是附着在岩石、海草、贝壳上的小型水螅型动物,常被误认为是海藻。单体或群体生活,身体呈水螅型或少数种呈水母型,或水螅型与水母型同时存在于群体中,形成二态或多态现象,或是水螅型与水母型在生活周期中不同时期出现,形成世代交替。水螅纲的水螅型结构简单,没有口道,胃循环腔中也没有隔膜。水母型绝大多数具有缘膜,胃腔中没有刺细胞。水螅型及水母型的中胶层中均无细胞结构,生殖细胞均来源于表皮层(外胚层),个别种即使来源于内胚层,但最后仍在外胚层中发育成熟。约有3000种,可分为5目。
以上影片中可以看到水螅的变形!
钵水母纲(Scyphozoa)
钵水母纲(Scyphozoa)生活史的主要阶段是单体、水母型,其水螅型阶段不发达、或完全消失。钵水母纲的水母体不同于水螅纲的水母体,这种区别主要表现在:钵水母纲的水母体一般体型较大,没有缘膜;胃循环腔复杂,辐射管发达,有内胚层起源的胃丝,胃丝上有刺细胞;中胶层中有外胚层起源的细胞及纤维;生殖细胞起源于内胚层,水螅纲水母均来源于外胚层;神经感官较发达,集中形成4~8个感觉器官。本纲已知约200余种,全部海洋生活,可分为5目。
珊瑚纲(Anthozoa)(与海葵同纲)
珊瑚纲(Anthozoa)包括珊瑚和海葵等。全部是水螅型的单体或群体动物,生活史中没有水母型世代。珊瑚纲的水螅型结构较水螅纲复杂,身体呈八分或六分的两辐射对称,口部体壁内陷形成了口道(stomodaeum),胃腔内体壁的内胚层向心延伸形成了隔膜(mesenterium)。肌肉发达,中胶层中有细胞存在,生殖细胞来源于内胚层,许多种可形成骨骼。珊瑚纲是刺胞动物门中最大的一个纲,约有7000多种,全部海产,包含有八放珊瑚(Octocorallia)及六放珊瑚(Hexacorallia)两个亚纲。珊瑚骨骼的形成大多数珊瑚虫的外胚层细胞能分泌骨骼。在八放珊瑚亚纲(Octocorallia)(触手和隔膜各8个),由外胚层的细胞移入中胶层中分泌角质或石灰质的骨针或骨片。这些骨针存在于中胶层中或突出于体表面,如海鸡冠(Alcyonium)和海鳃(Pennatula)。有的种类小骨片连接成管状的骨骼,如笙珊瑚(Tubipora)。还有的骨针或骨片愈合成中轴骨,如红珊瑚(Corallium)。常见的六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)(触手和隔膜一般为6的倍数)的石珊瑚目(Medreporaria)有单体与群体,每个虫体与海葵相似,其基盘部分与体壁的外胚层细胞能分泌石灰质物质,积存在虫体的底面、侧面及隔膜间等处,好像每个虫体都坐在一个石灰座上,称为珊瑚座(corallite),如石芝(Fungia)。群体珊瑚虫其共肉部分的外胚层也分泌石灰质,由于群体的形状不同,其骨骼的形状也不一样。有的为树枝状,如鹿角珊瑚(Acropora),有的为圆块状,如脑珊瑚(Meandrina)。
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